О СЛОЖНОМ ПРОСТЫМ ЯЗЫКОМ.
Тема эта сложная и комплексная, затрагивающая сразу же огромное количество биохимических процессов происходящих в нашем организме. Но давайте все таки попробуем разобраться, что же такое митохондрии и как они работают.
И так, митохондрии это одна из самых важных составляющих живой клетки. Если говорить простым языком то можно сказать, что это энергетическая станция клетки . Их деятельность основана на окисление органических соединений и генерации электрического потенциала (энергии освободившейся при распаде молекулы АТФ) для осуществления мышечного сокращения.
Все мы знаем, что работа нашего организма происходит в строгом соответствии с первым законом термодинамики. Энергия не создается в нашем организме, а лишь превращается. Организм только выбирает форму трансформации энергии, не производя ее, от химической к механической и тепловой. Основным источником всей энергии на планете Земля является Солнце. Приходя к нам в форме света, энергия поглощается хлорофиллом растений, там она возбуждает электрон атома водорода и таким образом дает энергию живой материи.
Своей жизнью мы обязаны энергии маленького электрона.
Работа митохондрии заключается в ступенчатом переносе энергии электрона водорода между атомами металлов, присутствующих в группах белковых комплексов дыхательной цепи (электронно-транспортной цепи белков), где каждый последующий комплекс обладает более высоким сродством к электрону притягивая его, чем предыдущий, до тех пор, пока электрон не соединиться с молекулярным кислородом, обладающим наибольшим сродством к электрону.
Каждый раз при передачи электрона по цепи высвобождается энергия которая аккумулируется в виде электрохимического градиента и затем реализовывается в виде мышечного сокращения и выделения тепла.
Серия окислительных процессов в митохондрии позволяющая перенести энергетический потенциал электрона называется «внутриклеточным дыханием» или часто «дыхательной цепью» , так как электрон по цепочки передается от атома к атому до тех пор пока не достигнет своей конечной цели атома кислорода.
Митохондриям нужен кислород для переноса энергии в процессе окисления.
Митохондрии потребляют до 80% кислорода который мы вдыхаем.
Митохондрия представляет из себя постоянную структуру клетки, расположенную в ее цитоплазме. Размер митохондрии обычно составляет от 0,5 до 1 мкм в диаметре. По форме она имеет зернистую структуру и может занимать до 20% объема клетки. Такая постоянная органическая структура клетки называется органелла . К органеллам относятся и миофибриллы – сократительные единицы мышечной клетки; и ядро клетки это тоже органелла. Вообще, любая постоянная структура клетки является органоидом-органеллой.
Открыл митохондрии и впервые описал немецкий анатом и гистолог Рихард Альтман в 1894 году, а название этой органелле дал другой немецкий гистолог К. Бенд в 1897 году. Но только в 1920 году, опять же немецкий биохимик Отто Вагбург, доказал, что с митохондриями связаны процессы клеточного дыхания.
Существует теория, согласно которой митохондрии появились в результате захвата примитивными клетками, клетками которые сами не могли использовать кислород для генерации энергии, бактерий протогенотов, которые могли это делать. Именно потому, что митохондрия ранее представляла из себя отдельный живой организм она и по сей день обладает собственным ДНК.
Митохондрии ранее представляли из себя самостоятельный живой организм.
В ходе эволюции прогеноты предали множество своих генов сформировавшемуся, благодаря повысившейся энергоэффективности, ядру и перестали быть самостоятельными организмами. Митохондрии присутствуют во всех клетках. Даже в сперматозоиде есть митохондрии. Именно благодаря им приводится в движение хвостик сперматозоида осуществляющий его движение. Но особенно много митахондрий в тех местах, где необходима энергия для любых жизненных процессов. И это конечно прежде всего мышечные клетки.
В мышечных клетках митохондрии могут объединяться в группы гигантских разветвленных митохондрий, связанных друг с другом с помощью межмитохондриальных контактов, в которых они создают согласованную работающую кооперативную систему . Пространство в такой зоне имеет повышенную электронную плотность. Новые митохондрии образуются путем простого деления предыдущих органелл. Наиболее «простой» и доступный всем клеткам механизм энергетического обеспечения чаще всего называют общим понятием гликолиз .
Это процесс последовательного разложения глюкозы до пировиноградной кислоты. Если этот процесс происходит без участия молекулярного кислорода или с недостаточным его присутствием, то он называется анаэробный гликолиз . При этом глюкоза расщепляется не до конечных продуктов, а до молочной и пировиноградной кислоты которая далее претерпевает дальнейшие превращения в ходе брожения. Поэтому высвобождающейся энергии бывает меньше, но и скорость получения энергии быстрее. В результате анаэробного гликолиза из одной молекулы глюкозы клетка получает 2 молекулы АТФ и 2 молекулы молочной кислоты. Такой «базовый» энергетический процесс может протекать внутри любой клетки без участия митохондрий .
В присутствии молекулярного кислорода внутри митохондрий осуществляется аэробный гликолиз в рамках «дыхательной цепи». Пировиноградная кислота в аэробных условиях вовлекается в цикл трикарбоновых кислот или цикл Кребса . В результате этого многостадийного процесса из одной молекулы глюкозы образуется 36 молекул АТФ. Сравнение энергетического баланса клетки, имеющей развитые митохондрии и клетки, где они не развиты показывает (при достаточном количестве кислорода) различие в полноте использования энергии глюкозы внутри клетки почти в 20 раз!
У человека, волокна скелетных мышц можно условно разделить на три типа исходя из механических и метаболических свойств: - медленные окислительные; - быстрые гликолитические; - быстрые окислительно-гликолитические.
Быстрые мышечные волокна предназначены для выполнения быстрой и тяжелой работы. Для своего сокращения они используют в основном быстрые источники энергии, а именно криатинфосфот и анаэробный гликолиз. Содержание митохондрий в таких типах волокон значительно меньше чем в медленных мышечных волокнах.
Медленные мышечные волокна выполняют медленные сокращения, но способны работать длительное время. В качестве энергии они используют аэробный гликолиз и синтез энергии из жиров. Это дает гораздо больше энергии чем анаэробный гликолиз, но требует в замен больше времени, так как цепочка деградации глюкозы более сложная и требует присутствия кислорода, транспортировка которого к месту преобразования энергии тоже занимает время. Медленные мышечные волокна называют красными из-за миоглобина – белка, ответственный за доставку кислорода внутрь волокна. Медленные мышечные волокна содержат значительное количество митохондрий.
Возникает вопрос, каким образом и с помощью каких упражнений можно развить в мышечных клетках разветвленную сеть митохондрий? Существуют различные теории и методики тренировок и о них в материале по .
Митохондрии (см. Рис. 1) имеются во всех эукариотических клетках. Они участвуют в процессах клеточного дыхания и запасают энергию в виде макроэргических связей молекулы АТФ, то есть в доступной форме для большинства процессов, связанных с затратой энергии в клетке.
Впервые митохондрии в виде гранул в мышечных клетках наблюдал в 1850 г. Р. Кёлликер (швейцарский эмбриолог и гистолог). Позднее, в 1898 г., Л. Михаэлис (германский биохимик и химик-органик) показал, что они играют важную роль в дыхании.
Рис. 1. Митохондрии
Число митохондрий в клетках не постоянно, оно зависит от вида организма и типа клетки. В клетках, потребность которых в энергии велика, содержится много митохондрий (в одной печеночной клетке их может быть около 1000), в менее активных клетках митохондрий гораздо меньше. Чрезвычайно сильно варьируются также размеры и формы митохондрий. Они могут быть спиральными, округлыми, вытянутыми и разветвленными. Их длина колеблется от 1,5 мкм до 10 мкм, а ширина - от 0,25 до 1 мкм. В более активных клетках митохондрии крупнее.
Митохондрии способны изменять свою форму, а некоторые могут перемещаться в более активные участки клетки. Такое перемещение способствует накоплению митохондрий в тех местах клетки, где выше потребность в АТФ.
Каждая митохондрия окружена оболочкой, состоящей из двух мембран (см. Рис. 2). Наружную мембрану отделяет от внутренней небольшое расстояние (6-10 нм) - межмембранное пространство. Внутренняя мембрана образует многочисленные гребневидные складки - кристы. Кристы существенно увеличивают поверхность внутренней мембраны. На кристах происходят процессы клеточного дыхания, необходимые для синтеза АТФ. Митохондрии являются полуавтономными органеллами, содержащими компоненты, которые необходимы для синтеза собственных белков. Внутренняя мембрана окружает жидкий матрикс, в котором находятся белки, ферменты, РНК, кольцевые молекулы ДНК, рибосомы.
Рис. 2. Структура митохондрии
Митохондриальные заболевания - это группа наследственных заболеваний, связанных с дефектами функционирования митохондрий, а, следовательно, с нарушениями энергетических функций в клетках эукариот, в частности человека.
Митохондриальные заболевания передаются детям обоих полов по женской линии, поскольку зиготе от сперматозоида передается одна половина ядерного генома, а от яйцеклетки - вторая половина ядерного генома и митохондрии.
Эффекты таких заболеваний очень разнообразны. Из-за различного распределения дефектных митохондрий в разных органах у одного человека это может привести к заболеванию печени, у другого - к заболеванию мозга, причем болезнь может нарастать с течением времени. Небольшое количество дефектных митохондрий в организме может привести лишь к неспособности человека выдерживать физическую нагрузку, соответствующую его возрасту.
В общем случае митохондриальные заболевания проявляются серьезнее при локализации дефектных митохондрий в мозге, мышцах, клетках печени, так как эти органы требуют большого количества энергии для выполнения своих функций.
В настоящее время лечение митохондриальных заболеваний находится в стадии разработки, но распространенным терапевтическим методом служит симптоматическая профилактика с помощью витаминов.
Пластиды характерны исключительно для растительных клеток. Каждая пластида состоит из оболочки, состоящей из двух мембран. Внутри пластиды можно наблюдать сложную систему мембран и более или менее гомогенное вещество - строму. Пластиды являются полуавтомными органеллами, так как содержат белоксинтезирующий аппарат и могут частично обеспечить себя белком.
Пластиды обычно классифицируют на основании содержащихся в них пигментов. Различают три типа пластид.
1. Хлоропласты (см. Рис. 3) - это пластиды, в которых протекает фотосинтез. Они содержат хлорофилл и каротиноиды. Обычно хлоропласты имеют форму диска диаметром 4-5 мкм. В одной клетке мезофилла (середина листа) может находиться 40-50 хлоропластов, а в квадратном миллиметре листа - около 500 000.
Рис. 3. Хлоропласты
Внутренняя структура хлоропласта сложная (см. Рис. 4). Строма пронизана развитой системой мембран, имеющих форму пузырьков - тилакоидов. Тилакоиды образуют единую систему. Как правило, они собраны в стопки - граны, напоминающие столбики монет. Тилакоиды отдельных гран связаны между собой тилакоидами стромы, или ламеллами. Хлорофиллы и каротиноиды встроены в тилакоидные мембраны. В строме хлоропластов находятся кольцевые молекулы ДНК, РНК, рибосомы, белки, липидные капли. Там же происходят первичные отложения запасного полисахарида - крахмала, в виде крахмальных зерен.
Рис. 4. Структура хлоропласта
Крахмальные зерна - это временные хранилища продуктов фотосинтеза. Они могут исчезнуть из хлоропластов, если поместить растение на 24 часа в темноту. Появятся они снова через 2-3 часа, если вынести растение на свет.
Как известно, фотосинтез делится на две фазы: световую и темновую (см. Рис. 5). Световая фаза происходит на тилакоидах мембраны, а темновая - в строме хлоропласта.
Рис. 5. Фотосинтез
2. Хромопласты - пигментированные пластиды (см. Рис. 6). Они не содержат хлорофилл, но содержат каротиноиды, которые окрашивают плоды, цветки, некоторые корни и старые листья в красные, желтые и оранжевые цвета.
Хромопласты могут образовываться из хлоропластов, которые при этом теряют хлорофилл и внутренние мембранные структуры и начинают синтезировать каротиноиды. Такое происходит при созревании плодов.
Рис. 6. Хромопласты
3. Лейкопласты - непигментированные пластиды (см. Рис. 7). Некоторые из них могут накапливать крахмал, например амилопласты, другие могут синтезировать и накапливать белки или липиды.
На свету лейкопласты могут превращаться в хлоропласты. Так, например, происходит с клубнем картофеля, который содержит много лейкопластов, накапливающих крахмал. Если вынести клубень картофеля на свет, он позеленеет.
Рис. 7. Лейкопласт
Каротиноиды - это широко распространенная и многочисленная группа пигментов. К ним относятся вещества, которые окрашивают в желтый, оранжевый и красный цвета. Каротиноиды содержатся в цветках растений, в некоторых корнях, в созревающих плодах.
Каротиноиды синтезируются не только высшими растениями, но и водорослями, некоторыми бактериями, мицелиальными грибами и дрожжами.
Присутствуют каротиноиды в организмах некоторых членистоногих, рыб, птиц и млекопитающих, но они не синтезируются внутри организма, а поступают вместе с пищей. Например, розовая окраска фламинго обусловлена поеданием маленьких красных рачков, в которых содержатся каротиноиды.
В течение многих лет каротиноиды используются в практической деятельности человека. Они применяются в сельском хозяйстве, пищевой промышленности и в медицине. При добавлении бета-каротина в пищевой продукт он не только насыщает продукт определенным цветом (желтым), но и витаминизирует его (насыщает витамином А). В медицине каротин используется для лечения авитаминоза по витамину А.
По поводу происхождения эукариотических клеток большинство исследователей придерживается гипотезы симбиогинеза.
Идея о том, что эукариотическая клетка (клетка животных и растений) представляет собой симбиотический комплекс, была предложена Мережковским (русский ботаник, зоолог, философ, писатель), подтверждена Фаминцыным (русский ботаник), а гипотеза в ее современном виде представлена Линн Маргулис (американский биолог). Концепция состоит в том, что органеллы (например, митохондрии и пластиды), которые отличают эукариотическую клетку от прокариотической, изначально были свободноживущими бактериями и захвачены крупной клеткой прокариот, которая их не съела, а превратила в симбионтов. Далее к поверхности клетки-хозяина прикрепилась другая группа симбионтов - жгутикоподобных бактерий, которые резко увеличили подвижность хозяина, а соответственно, шансы на выживание.
Несмотря на то что эта гипотеза выглядит достаточно фантастичной, тем не менее в современном мире есть подтверждение того, что она имеет право на существование: у некоторых инфузорий в качестве симбионтов выступают хлореллы (одноклеточные водоросли), причем инфузории переваривают любую другую одноклеточную водоросль, которая попала в ее организм, кроме хлореллы.
Сходство митохондрий и хлоропластов со свободными прокариотическими клетками (со свободными бактериями)
1. У митохондрий и хлоропластов имеются кольцевые молекулы ДНК, что свойственно бактериальной клетке.
2. Митохондрии и хлоропласты имеют мелкие рибосомы, такие же как в прокариотической клетке.
3. Обладают белоксинтезирующим аппаратом.
Многие клетки способны к движению, причем механизмы двигательных реакций могут быть различными.
Различают такие типы движения: амебоидные движения (амеба и лейкоциты), ресничные движения (инфузория туфелька), жгутиковые движения (сперматозоиды), мышечные движения.
Жгутик всех эукариотических клеток имеет длину около 100 мкм. На поперечном срезе (см. Рис. 8) можно увидеть, что по периферии жгутика расположены 9 пар микротрубочек, а в центре - 2 микротрубочки.
Рис. 8. Поперечный срез жгутика
Все пары микротрубочек связаны между собой. Белок, осуществляющий это связывание, меняет свою конформацию за счет энергии, выделяющейся при гидролизе АТФ. Это приводит к тому, что пары микротрубочек начинают двигаться друг относительно друга, жгутик изгибается и клетка начинает движение.
Таков же механизм движения ресничек, длина которых составляет всего 10-15 мкм. Количество ресничек, в отличие от жгутиков, количество которых на поверхности клетки ограничено, может быть очень большим. Например, на поверхности одноклеточной инфузории-туфельки насчитывается до 15 000 ресничек, с помощью которых она может передвигаться со скоростью 3 мм/с.
Список литературы
- Каменский А.А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. Общая биология 10-11 класс Дрофа, 2005.
- Биология. 10 класс. Общая биология. Базовый уровень / П.В. Ижевский, О.А. Корнилова, Т.Е. Лощилина и др. - 2-е изд., переработанное. - Вентана-Граф, 2010. - 224 стр.
- Беляев Д.К. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 11-е изд., стереотип. - М.: Просвещение, 2012. - 304 с.
- Агафонова И.Б., Захарова Е.Т., Сивоглазов В.И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 6-е изд., доп. - Дрофа, 2010. - 384 с.
- Biouroki.ru ().
- Youtube.com ().
- Humbio.ru ().
- Beaplanet.ru ().
- School.xvatit.com ().
Домашнее задание
- Вопросы в конце параграфа 17 (стр. 71) - Каменский А.А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. «Общая биология», 10-11 класс ()
- От чего зависит количество митохондрий в клетке?
- Докажите, что предки митохондрий когда-то были свободноживущими существами, напоминающими бактерии.
Митохондрия – это двумембранный органоид эукариотической клетки, основная функция которого синтез АТФ – источника энергии для жизнедеятельности клетки.
Количество митохондрий в клетках не постоянно, в среднем от нескольких единиц до нескольких тысяч. Там, где процессы синтеза идут интенсивно, их больше. Также варьирует размер митохондрий и их форма (округлые, вытянутые, спиральные, чашевидные и др.). Чаще имеют округлую вытянутую форму, диаметром до 1 микрометра и длиной до 10 мкм. Могут перемещаться в клетке с током цитоплазмы или оставаться в одном положении. Перемещаются к местам, где больше всего требуется выработка энергии.
Следует иметь в виду, что в клетках АТФ синтезируется не только в митохондриях, но и в цитоплазме в процессе гликолиза . Однако эффективность этих реакций невысока. Особенность функции митохондрий в том, что в них протекают реакции не только бескислородного окисления, но и кислородный этап энергетического обмена.
Другими словами, функция митохондрий – активное участие в клеточном дыхании, к которому относят множество реакций окисления органических веществ, переноса протонов водорода и электронов, идущих с выделением энергии, которая аккумулируется в АТФ.
Ферменты митохондрий
Ферменты транслоказы внутренней мембраны митохондрий осуществляют активный транспорт АДФ и АТФ.
В структуре крист выделяют элементарные частицы, состоящие из головки, ножки и основания. На головках, состоящих из фермента АТФазы , происходит синтез АТФ. АТФаза обеспечивает сопряжение фосфорилирования АДФ с реакциями дыхательной цепи.
Компоненты дыхательной цепи находятся в основании элементарных частиц в толще мембраны.
В матриксе находится большая часть ферментов цикла Кребса и окисления жирных кислот.
В результате активности электротранспортной дыхательной цепи ионы водорода поступают в нее из матрикса, а высвобождаются на наружной стороне внутренней мембраны. Это осуществляют определенные мембранные ферменты. Разница в концентрации ионов водорода по разные стороны мембраны приводит к возникновению градиента pH.
Энергию для поддержания градиента поставляет перенос электронов по дыхательной цепи. Иначе ионы водорода диффундировали бы обратно.
Энергия градиента pH используется для синтеза АТФ из АДФ:
АДФ + Ф = АТФ + H 2 O (реакция обратима)
Образующаяся вода ферментативно удаляется. Это, наряду с другими факторами, облегчает протекание реакции слева направо.
Строение и функции ядра растительной клетки.
Ядро – обязательная часть эукариотической клетки. Это место хранения и воспроизведения наследственной информации. Ядро также служит центром управления обменом веществ и почти всех процессов, происходящих в клетке. Чаще всего в клетках имеется лишь одно ядро, редко - два или несколько. Форма его чаще всего шаровидная или эллипсоидальная. В молодых, особенно меристематических, клетках оно занимает центральное положение, но позднее обычно смещается к оболочке, оттесняемое растущей вакуолью. Снаружи ядро покрыто двойной мембраной – ядерной оболочкой, пронизанной порами (поры ядра - динамичные образования, они могут открываться и закрываться; таким путем может осуществляться регуляция обмена между ядром и цитоплазмой) на краях которых наружная мембрана переходит во внутреннюю. Наружная ядерная мембрана соединяется с мембранными каналами ЭПС. На ней располагаются рибосомы. Внутренняя мембрана может давать впячивания.
Внутреннее содержимое ядра – кариоплазма с погруженными в нее хроматином и ядрышками, и рибосомами. Кариоплазма (нуклеоплазма) представляет собой желеобразный раствор, который заполняет пространство между структурами ядра (хроматином и ядрышками). Она содержит ионы, нуклеотиды, ферменты.
Хроматин – это деспирализованная форма существования хромосом. В деспирализованном состоянии хроматин находится в ядре неделящейся клетке. Хроматин и хромосомы взаимно переходят друг в друга. По химической организации как хроматин, так и хромосомы не отличаются. Химическую основу составляет дезоксирибонуклеопротеин – комплекс ДНК с белками. С помощью белков происходит многоуровневая упаковка молекул ДНК, при этом хроматин приобретает компактную форму.
Ядрышко, обычно шаровидной формы (одно или несколько), не окружено мембраной, содержит фибриллярные белковые нити и РНК. Ядрышки – не постоянные образования, они исчезают в начале деления клетки и восстанавливаются после его окончания. Ядрышки имеются только в неделящихся клетках. В ядрышках происходит формирование рибосом, синтез ядерных белков. Сами же ядрышки образуются на участках вторичных перетяжек хромосом (ядрышковых организаторах).
Ядро – обязательная часть эукариотической клетки. Диаметр ядра колеблется от 5 до 20 мкм. Главная функция ядра – хранение генетического материала в форме ДНК и передача ее дочерним клеткам при клеточном делении. Кроме того, ядро управляет белковыми синтезами, контролирует все процессы жизнедеятельности клетки. (в растительной клетке ядро описал Р.Броун в 1831г., в животной – Т.Шванн в 1838г.).
Химический состав ядра представлен, главным образом, нуклеиновыми кислотами и белками.
Строение и функции митохондрий.
Митохондрии или хондриосомы - «силовые» станции клетки, в них локализована большая часть реакций дыхания (аэробная фаза). В митохондриях происходит аккумуляция энергии дыхания в аденозинтрифосфате (АТФ). Энергия, запасаемая в АТФ, служит основным источником для физиологической деятельности клетки. Митохондрии обычно имеют удлиненную палочковидную форму длиной 4-7 мкм и диаметром 0,5-2 мкм. Число митохондрий в клетке может быть различным от 500 до 1000 и зависит от роли данного органа в процессах энергетического обмена.
Химический состав митохондрий несколько колеблется. В основном это белково-липидные органеллы. Содержание белка в них составляет 60-65%, причем структурные и ферментативные белки содержатся примерно в равной пропорции, а также около 30% липидов. Очень важно, что митохондрии содержат нуклеиновые кислоты: РНК - 1 % и ДНК -0,5%. В митохондриях имеется не только ДНК, но и вся система синтеза белка, в том числе рибосомы.
Митохондрии окружены двойной мембраной. Толщина мембран составляет 6-10 нм. Мембраны митохондрий на 70% состоят из белка. Фосфолипиды мембран представлены фосфатидтилхолином, фосфатидилэтаноламином, а также специфическими фосфолипидами, например, кардиолипином. Мембраны митохондрий не пропускают Н+ и служат барьером для их транспорта.
Между мембранами находится заполненное жидкостью перимитохондриальное пространство. Внутреннее пространство митохондрий заполняет матрикс в виде студнеобразной полужидкой массы. В матриксе сосредоточены ферменты цикла Кребса. Внутренняя мембрана дает выросты - кристы в виде пластин и трубочек, они разделяют внутреннее пространство митохондрий на отдельные отсеки. Во внутренней мембране локализована дыхательная цепь (цепь переноса электронов).
Митохондрии
Митохондрии - это структуры палочковидной или овальной формы (греч. mitos - нить, chondros - гранула). Они обнаружены во всех животных клетках (исключая зрелые эритроциты): у высших растений, у водорослей и простейших. Отсутствуют они только у прокариот бактерий.
Эти органеллы впервые были обнаружены и описаны в конце прошлого столетия Альтманом. Несколько позже эти структуры были названы митохондриями. В 1948 г. Хогебум указал на значение митохондрий как центра клеточного дыхания, а в 1949 г. Кеннеди и Ленинджер установили, что в митохондриях протекает цикл окислительного фосфорилирования. Так было доказано, что митохондрии служат местом генерирования энергии.
Митохондрии видны в обычном световом микроскопе при специальных методах окраски. В фазово - контрастном микроскопе и в «темном поле» их можно наблюдать в живых клетках.
Строение, размеры, форма митохондрий очень вариабельны. Это зависит в первую очередь от функционального состояния клеток. Например, установлено, что в мотонейронах мух, летающих непрерывно 2 часа, проявляется огромное количество шаровидных митохондрий, а у мух со склеенными крыльями число митохондрий значительно меньше и они имеют палочковидную форму (Л. Б. Левинсон). По форме они могут быть нитевидными, палочковидными, округлыми и гантелеобразными даже в пределах одной клетки.
Митохондрии локализованы в клетке, как правило, либо в тех участках, где расходуется энергия, либо около скоплений субстрата (например, липидных капель), если таковые имеются.
Строгая ориентация митохондрий обнаруживается вдоль жгутиков сперматозоидов, в поперечно-полосатой мышечной ткани, где они располагаются вдоль миофибрилл, в эпителии почечных канальцев локализуются во впячиваниях базальной мембраны и т.д.
Количество митохондрий в клетках имеет органные особенности, например, в клетках печени крыс содержится от 100 до 2500 митохондрий, а в клетках собирательных канальцев почки - 300, в сперматозоидах различных видов животных от 20 до 72, у гигантской амебы Chaos chaos их число достигает 500 000. Размеры митохондрий колеблются от 1 до 10 мкм.
Ультрамикроскопическое строение митохондрий однотипно, независимо от их формы и размера. Они покрыты двумя липопротеидными мембранами: наружной и внутренней. Между ними располагается межмембранное пространство.
Впячивания внутренней мембраны, которые вдаются в тело митохондрий, называются кристами . Расположение крист в митохондриях может быть поперечным и продольным. По форме кристы могут быть простыми и разветвленными. Иногда они образует сложную сеть. В некоторых клетках, например, в клетках клубочковой зоны надпочечника кристы имеют вид трубочек. Количество крист прямо пропорционально интенсивности окислительных процессов, протекающих в митохондриях. Например, в митохондриях кардиомиоцитов их в несколько раз больше, чем в митохондриях гепацитов. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, составляет внутреннюю камеру митохондрий. В нем между кристами находится митохондриальный матрикс - относительно электронно плотное вещество.
Белки внутренней мембраны синтезируются миторибосомами, а белки внешней мембраны - циторибосомами.
"Наружная мембрана митохондрий по многим показателям сходна с мембранами ЭПС. Она бедна окислительными ферментами. Немного их и в мембранном пространстве. Зато внутренняя мембрана и митохондриальный матрикс буквально насыщены ими. Так, в матриксе митохондрий сосредоточены ферменты цикла Кребса и окисления жирных кислот. Во внутренней мембране локализована цепь переноса электронов, ферменты фосфорилирования (образования АТФ из АДФ), многочисленные транспортные системы.
Кроме белка и липидов, в состав мембран митохондрий входит РНК, ДНК, последняя обладает генетической специфичностью, и по своим физико-химическим свойствам отличается от ядерной ДНК.
При электронно-микроскопических исследованиях обнаружено, что поверхность наружной мембраны покрыта мелкими шаровидными элементарными частицами. Внутренняя мембрана и кристы содержат подобные элементарные частицы на «ножках», так называемые грибовидные тельца. Они -состоят из трех частей: головки сферической формы (диаметр 90-100 А°), ножки цилиндрической формы, длиной 5 нм и шириной 3-4 нм, основания, имеющего размеры 4 на 11 нм. Головки грибовидных телец связаны с фосфорилированием, затем обнаружено, что головки содержат фермент, обладающий АТФ-идной активностью.
В межмембранном пространстве находится вещество, обладающее более низкой электронной плотностью, чем матрикс. Оно обеспечивает сообщение между мембранами и поставляет для ферментов, находящихся в обеих мембранах, вспомогательные катализаторы-коферменты.
В настоящее время известно, что наружная мембрана митохондрий хорошо проницаема для веществ, имеющих низкий молекулярный вес, в частности, белковых соединений. Внутренняя мембрана митохондрий обладает избирательной проницаемостью. Она практически непроницаема для анионов (Cl -1 , Br -1 , SO 4 -2 , HCO 3 -1 , катионов Sn +2 , Mg +2 , ряда cахаров и большинства аминокислот, тогда как Са 2+ , Мп 2+ , фосфат, многокарбоновые кислоты легко проникают через нее. Имеются данные о наличии во внутренней мембране нескольких переносчиков, специфических к отдельным группам проникающих анионов и катионов. Активный транспорт веществ через мембраны осуществляется благодаря использованию энергии АТФ-азной системы или электрического потенциала, генерируемого на мембране в результате работы дыхательной цепи. Даже АТФ, синтезированная в митохондриях, может выйти с помощью переносчика (сопряженный транспорт).
Матрикс митохондрий представлен мелкозернистым электронно-плотным веществом. В нем располагаются миторибосомы, фибриллярные структуры, состоящие из молекул ДНК и гранул, имеющих диаметр более 200А ◦ образованные солями: Ca 3 (PO 4) , Ba 3 (PO 4) 2 , Mg 3 (PO 4) . Полагают, что гранулы служат резервуаром ионов Са +2 и Мg +2 . Их количество увеличивается при изменении проницаемости митохондриальных мембран.
Присутствие в митохондриях ДНК обеспечивает участие митохондрий в синтезе РНК и специфических белков, а также указывает на существование цитоплазматической наследственности. Каждая митохондрия содержит в зависимости от размера одну или несколько молекул ДНК (от 2 до 10). Молекулярный вес митохондриальной ДНК около (30-40)*10 6 у простейших, дрожжей, грибов. У высших животных около (9–10) *10 6.
Длина ее у дрожжей примерно равна 5 мкм, у растений - 30 мкм. Объем генетической информации, заключенный в митохондриальной ДНК, невелик: он состоит из 15-75 тыс. пар оснований, которые могут кодировать в среднем 25-125 белковых цепей с молекулярным весом около 40000.
Митохондриальная ДНК отличается от ядерной ДНК рядом особенностей: более высокой скоростью синтеза (в 5-7 раз), она более устойчива к действию ДНК-азы, представляет собой двухкольцевую молекулу, содержит больше гуанина и цитозина, денатурируется при более высокой температуре и легче восстанавливается. Однако не все митохондриальные белки синтезируются митохондриальной системой. Так, синтез цитохрома С и других ферментов обеспечивается информацией, содержащейся в ядре. В матриксе митохондрий локализованы, витамины А, В 2 , В 12 , К, Е, а также гликоген.
Функция митохондрий заключается в образовании энергии, необходимой для жизнедеятельности клеток. Источником энергии в клетке могут служить различные соединения: белки, жиры, углеводы. Однако единственным субстратом, который немедленно включается в энергетические процессы, является глюкоза.
Биологические процессы, в результате которых в митохондриях образуется энергия, можно подразделить на 3 группы: I группа - окислительные реакции, включающие две фазы: анаэробную (гликолиз) и аэробную. II группа - дефосфорилирование, расщепление АТФ и высвобождение энергии. III группа - фосфорилирование, сопряженное с процессом окисления.
Процесс окисления глюкозы вначале происходит без участия кислорода (анаэробным или гликолитическим путем) до пировиноградной или молочной кислоты.
Однако при этом энергии выделяется лишь небольшое количество. В дальнейшем эти кислоты вовлекаются в процессы окисления, которые протекают с участием кислорода, т. е. являются аэробными. В результате процесса окисления пировиноградной и молочной кислоты, названной циклом Кребса, образуется углекислый газ, вода и большое количество энергии.
Образующаяся энергия не выделяется в виде тепла, что привело бы к перегреванию клеток и гибели всего организма, а аккумулируется в удобной для хранения и транспорта форме в виде аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Синтез АТФ происходит из АДФ и фосфорной кислоты и вследствие этого называется фосфорилированием .
В здоровых клетках фосфорилирование сопряжено с окислением. При заболеваниях сопряженность может разобщаться, поэтому субстрат окисляется, а фосфорилирование не происходит, и окисление переходит в тепло, а содержание АТФ в клетках снижается. В результате повышается температура и падает функциональная активность клеток.
Итак, основная функция митохондрий заключается в выработке практически всей энергии клетки и происходит синтез компонентов, необходимых для деятельности самого органоида, ферментов «дыхательного ансамбля», фосфолипидов и белков.
Еще одной стороной деятельности митохондрий является их участие в специфических синтезах, например, в синтезе стероидных гормонов и отдельных липидов. В ооцитах разных животных образуются скопления желтка в митохондриях, при этом они утрачивают свою основную систему. Отработавшие митохондрии могут накапливать также продукты экскреции.
В некоторых случаях (печень, почки) митохондрии способны аккумулировать вредные вещества и яды, попадающие в клетку, изолируя их от основной цитоплазмы и частично блокируя вредное действие этих веществ. Таким образом, митохондрии способны брать на себя функции других органоидов клетки, когда это требуется для полноценного обеспечения того или иного процесса в норме или в экстремальных условиях.
Биогенез митохондрий. Митохондрии представляют собой обновляющиеся структуры с довольно кратким жизненным циклом (в клетках печени крысы, например, период полужизни митохондрий охватывает около 10 дней). Митохондрии образуются в результате роста и деления предшествующих митохондрий. Деление их может происходить тремя способами: перетяжкой, отпочковыванием небольших участков и возникновением дочерних митохондрий внутри материнской. Делению (репродукции) митохондрий предшествует репродукция собственной генетической системы - митохондриальной ДНК.
Итак, согласно взглядам большинства исследователей, образование митохондрий происходит преимущественно путем саморепродукции их de novo.
Загрузка...